>>> Перейти на полную версию сайта >>>

Книга садовода

Подкласс Склеробазидиальные грибы (Sclerobasidiomycetidae)

Базидии в большинстве случаев разделены поперечными перегородками. К этому подклассу относятся порядки Auriculariales, Uredinales и Ustilaginales.

Порядок Ржавчинные (Uredinales)

Все представители ржавчинных грибов — облигатные паразиты. Мицелий имеет вид многоклеточных разветвленных гифов, находящихся в тканях растения-хозяина и пускающих внутрь его клеток гаустории. Различают местный мицелий, распространяющийся недалеко от места первичной инфекции, и диффузный — пронизывающий сплошь целые побеги.

Споры развиваются в тканях растения-хозяина в погруженных под эпидермис ложах. При созревании после разрыва тканей растения-хозяина споры освобождаются, вызывая появление порошащих пятен ржавого цвета.

В цикле развития ржавчинных грибов имеются различные типы спороношений, которые чередуются друг с другом в правильной последовательности.

Спермогонии — желтые или бурые кувшиновидные, плоские или шаровидные вместилища спор, погруженные под эпидермис растения-хозяина. В них образуются очень мелкие споры (спермации), которые при созревании выступают наружу и разносятся насекомыми.

Эцидии — шаровидные или плоские спороложа, окруженные оболочкой (псевдоперидием), развиваются там же, где и спермогонии, но обычно с нижней стороны листа. У некоторых видов псевдоперидий мало развит или совсем отсутствует и тогда ложа называются цеомами. В эцидиях образуются цепочки одноклеточных с бесцветной шиповатой оболочкой эцидиоспор. Эцидиоспора, прорастая, развивает мицелий, проникающий в растение через устьице.

Уредоспоры образуются одиночно на короткой ножке в так называемых уредоложах, которые большей частью окружены оболочкой (перидием). Они одноклеточные, яйцевидной или округлой формы, бесцветные или бурые, с шиповато-бородавчатой оболочкой. Распространяются ветром и прорастают мицелием, который внедряется в растение через устьице.

Телейтоспоры образуются в телейтоложах. Они довольно разнообразны по размеру и форме, одно- или многоклеточные, на ножках или без ножек, с бурой оболочкой. Образуются телейтоложа под эпидермисом, реже под кутикулой или в клетках эпидермиса.

Телейтоспоры прорастают обычно после зимовки в большинстве случаев на том же растении, где они образовались.

У одних представителей этого порядка отдельные типы спороношений развиваются на разных растениях (разнохозяйные формы), у других — все стадии развития проходят на одном растении (однохозяйные).

Ржавчинные грибы, у которых в цикле развития есть все виды спороношений, относятся к полноцикловым, те же, у которых какой-либо вид спороношения отсутствует,— к неполноцикловым.

Семейство Мелампсоровые (Melampsorасеае)

Ржавчина вишни и черешни. На листьях образуются буровато-красные пятна (с нижней стороны более бледные), до 5 мм в диаметре. Возбудитель — двухозяйный ржавчинный гриб Thekopsora padi Kleb. Эцидиальная стадия развивается на шишках ели; уредо- и телейтостадии — на вишне и черешне. Поражается также черемуха.

Уредоложа расположены группами с нижней стороны листьев, покрыты полукруглым перидием с верхушечным отверстием. Уредоспоры на коротких ножках, удлиненнояйцевидяые, слегка косые или неправильные, размером 15—21 на 10—14 мк, с шиповатой оболочкой.

Телейтоложа размещены на верхней стороне листьев в виде темно-коричневых угловатых коростинок. Телейтоспоры находятся в клетках эпидермиса, цилиндрическиовальные или призматические, 2—4-клеточные, размером 22—30 на 8—14 мк, светло-бурые.

Эцидии густо расположены на нижней поверхности чешуек шишек ели. Они имеют вид округлых, красновато-коричневых вместилищ. При сооревании эцидии растрескиваются и на них выступают в виде желтоватого порошка эцидиоспоры, которые заражают вишню и черешню (первичное заражение).

При сильном поражении преждевременно усыхают и осыпаются листья.

Меры борьбы. Исключение близкого расположения с садом ели.

Семейство Пукциниевые (Phcciniасеае)

Ржавчина яблони и груши (табл. 18). Болезнь распространена в юго-западных и некоторых северо-западных районах Украины, в местах произрастания можжевельника, с которым связано развитие возбудителя ржавчины Gymnosporangium tremelloides Hartig. — на яблоне и G. sabinae (Dicks.) Wint. — на груше. Наибольший вред причиняет груше, особенно в южнобережной и предгорной зонах Крыма, где чаще встречается близкий к G. sabinae вид G. dobrozrakovae Mithroph.

Поражаются в основном листья, реже побеги, плодоножки и плоды. На верхней стороне листьев образуются подушечковидные красноватые или оранжевые округлые пятна с мелкими черными точками — пикнидиями (спермогониями) гриба. В конце лета с нижней стороны листа на этих же пятнах появляются зцидии в виде хорошо заметных конусовидных или сосковидных выростов, расположенных группами. При созревании эцидии раскрываются звездообразно (на яблоне) или продольными трещинами (на груше). Содержащиеся в них эцидиоспоры выбрасываются и разносятся ветром. Они неправильноокруглой формы, размером 27—31 на 19—27 мк, с бурой бородавчатой оболочкой. Эти споры заражать грушу и яблоню не могут. Они развиваются на хвое, побегах и скелетных ветвях можжевельника, где прорастают и образуют зимующую грибницу. На пораженных частях растения образуются утолщения.

Болезнь вызывает отмирание побегов и отдельных скелетных ветвей. На стволах можжевельника образуются раны, вздутия и наплывы, особенно у корневой шейки. Весной в местах заражения в трещинах коры образуются телейтоложа в виде коричневых выростов, которые после первого дождя набухают и покрываются слизью. Телейтоспоры овальные, на концах слегка суженные, двуклеточные, темно-коричневые, на тонкой ножке, размером 39—40 на 22—28 мк.

Таб. 18. Ржавчина груши: 1 — пораженные листья с эцидиями гриба.
Ржавчина яблони : 2 - пораженные листья с эцидиями гриба; 3 — пораженный побег можжевельника с телейтоспорами; 4 — эцидиоспоры; 5 — телейтоспоры.

Телейтоспоры прорастают и образуют базидиоспоры. Базидиоспоры разносятся ветром в радиусе 40—50 км и заражают грушу.

Первые признаки заболевания на листьях груши бывают заметны в конце апреля — начале мая, в виде мелких округлых зеленовато-желтых пятен. Пятна постепенно увеличиваются в размере, пораженная ткань листа вздувается. При сильном развитии болезни к концу июля поражаются все листья и начинается массовое их опадение, что очень ослабляет дерево.

На плодах пятна более крупные, 25—30 мк в диаметре, расположены чаще возле чашечки плода. Больные плоды недоразвиваются, деформируются. На побегах и плодушках прироста текущего года пятна вначале зеленовато-желтые, затем оранжево-красные или малиновые. Больные побеги в результате ненормального роста превращаются в короткие толстые «пеньки». Сильнопораженные побеги вскоре отмирают, слабопораженные — могут расти, однако на последних через два-три года наблюдается растрескивание коры и древесины в пораженных местах. Подобные симптомы напоминают поражение груши черным раком, но в отличие от последнего на ранах, вызванных ржавчиной, часто можно наблюдать фиолетового цвета конидиальное спороношение сверхпаразита — Tuberculina persicina (Ditm.) Sacc.

Гриб, вызывающий ржавчину яблони, имеет аналогичный цикл развития, но зимует на можжевельнике обыкновенном (Juniperus communis L.), а гриб, вызывающий ржавчину груши, зимует на можжевельнике казацком (J. sabina L.). Поэтому ржавчина яблони распространена значительно севернее. Ржавчину айвы вызывает гриб Gymnospo-rangiura confusum Plowr. (табл. 19, рис. 1), биологические особенности которого сходны с биологическими особенностями ржавчины яблони и груши.

Таб. 19. Болезни айвы:
1 — ржавчина, пораженные листья; 2 — пятнистость листьев, пораженные листья.

Меры борьбы. Опрыскивание 1 %-ной бордоской жидкостью, 0,4%-ным цинебом или 0,3%-ным купрозаном (хомецином), 0,5%-ным поликарбацином в сроки: первое — в фенофазу «зеленый конус», второе — в фенофазу «белый бутон», третье — сразу после цветения и 10—15 дней спустя. Можно применять также опрыскивание 1°-ным известково-серным отваром или 1 %-ной коллоидной серой. Хорошие результаты дает опрыскивание 3%-ной бордоской жидкостью до распускания почек («голубое» опрыскивание). Ранней весной, до распускания почек, зачистка ран на пораженных ржавчиной побегах и скелетных ветвях груши до здоровой древесины с последующей дезинфекцией 5%-ным раствором медного купороса и обмазыванием садовой замазкой. Обрезка сильно пораженных побегов на 5 см и скелетных ветвей на 10 см ниже места поражения (конец февраля — начало марта).

Уничтожение можжевельника там, где он не имеет практического значения как ценная лесная порода. Высаживать можжевельник в садах, садозащитпых полосах запрещено.

Ржавчина сливы (табл. 20). Поражаются листья сливы, а также терна, иногда персика, миндаля и абрикоса.

Возбудитель заболевания Tranzschelia pruni-spinosae (Pers.) Diet.— разнохозяйный ржавчинный гриб — эцидиальная стадия на ветренице лютиковой (Anemone ranuncu — loides L.), а уредо- и телейтостадию — на сливе.

Эцидии с эцидиоспорами появляются на ветренице весной в виде ярко-желтых бокальчиков, расположенных с нижней стороны листьев. При помощи эцидиоспор происходит первичное заражение листьев сливы.

Таб. 20. Ржавчина сливы:
1 — побег с пораженными листьями и подушечками уредо- и телейтоспор на них; 2 — лист с подушечками телейтоспор; 3 — ветреница с ярко-желтыми эцидиями на нижней стороне листьев; 4 — эцидия с эцидиоспорами; 5 — уредоспоры; 6 — телейтоспоры; 7 — парафиаы, находящиеся в ложах уредоспор.

На сливе заболевание становится заметным в начале или середине лета. С нижней стороны листьев появляются многочисленные бурые выпуклые подушечки летнего спороношения гриба, состоящие из уредоспор. Последние яйцевидной или эллипсоидальной формы, размером 20—35 на 10—18 мк, с мелкошиповатой оболочкой. С верхней стороны лист покрыт угловатыми, желтоватыми, мелкими пятнами. Уредоспоры разносятся ветром и насекомыми, распространяя болезнь в течение лета. В конце лета среди подушечек уредоспор появляются более темные подушечки зимних спор гриба — телейтоспоры. Телейтоспоры двуклеточные, перешнурованные, на концах закругленные, шиповатые, темно-бурые, размером 30—45 на 18—25 мк. Весной на опавших листьях телейтоспоры прорастают, образуя базидиоспоры, которые заражают ветреницу. Базидиоспоры прорастают в диффузный мицелий, который проникает в корневища. Зимующий мицелий весной распространяется в отрастающие листья и развивает на них эцидиальное спороношение.

Заболевание вызывает преждевременное засыхание и опадение листьев. Развитию болезни способствуют повышенная влажность и высокая температура воздуха.

Меры борьбы. Уничтожение опавших листьев и ветреницы в саду или поблизости него. Двух-, трехкратное опрыскивание 1 %-ной бордоской жидкостью или ее заменителями (0,4%-ным цинебом, 1 %-ной суспензией коллоидной серы) в летний период.

Вместо многократных опрыскиваний 1 %-ной бордоской жидкостью можно применять «голубое» опрыскивание 3%-ной бордоской жидкостью в период набухания почек с дополнительными 1—2 опрыскиваниями цинебом или суспензией коллоидной серы.

Бокальчатая ржавчина крыжовника и смородины (табл. 21). В конце мая — начале июня на молодых листьях и побегах, на зеленой завязи, черешках и плодоножках крыжовника и смородины появляются ярко-желтые выпуклые крупные пятна. Это стромы гриба Puccinia ribesii-caricis Kleb. На стромах с верхней стороны листа вначале образуются черные точки — спермогонии, затем с нижней стороны — бокаловидные эцидии, в которых находятся весенние споры (эцидиоспоры). По этому признаку болезнь и получила свое название бокальчатая ржавчина. Возбудитель на смородине и крыжовнике дает всего лишь одно поколение эцидиоспор, вследствие чего ржавчина на этих кустарниках не распространяется. Листья, особенно при поражении черешка, и больные ягоды вскоре осыпаются, в связи с чем во второй половине лета признаки болезни бывают незаметны. Оставшиеся на кусте ягоды деформированы, с низкими товарными качествами. Пораженные кусты слабеют и при сильном развитии болезни резко снижают урожай.

Таб. 21. Бокальчатая ржавчина крыжовника и смородины:
1 — побег смородины с эцидиями на листьях и ягодах; 2 — побег крыжовника с пораженными листьями и ягодами; 3 — пораженный лист осоки с подушечками уредоспор; 4 — побег осоки с пораженными листьями; 5 — эцидий и эцидиоспоры; 6 — уредоспора; 7 — телейтоспора.

Эцидиоспоры со смородины и крыжовника заражают различные виды осок, на которых вначале образуются летние спороношения — уредоспоры и затем зимние — телейтоспоры. Последние зимуют на осоках и весной прорастают в базидиоспоры, которые вновь заражают ягодники.

Развитию заболевания способствует большое количество осадков весной, а также размещение плантации смородины и крыжовника на пониженных влажных местах, где может расти осока.

На осоке в уредо- и телейтоспоровых подушечках паразитирует гриб Darluca filum Cast., который развивается наиболее интенсивно при наличии на растении капельножидкой влаги в течение 3—4 часов или в условиях повышенной влажности воздуха.

Среди сортов черной смородины наиболее поражается Голиаф. Устойчивыми сортами являются Юннат, Лия плодородная.

Меры борьбы. Скашивание поздней осенью или сжигание ранней весной осок, растущих в радиусе до 0,5 км от плантации смородины и крыжовника. При выборе участка для смородины и крыжовника следует избегать низких, заболоченных мест. При необходимости — проводить дренирование переувлажненных участков. Опрыскивание 1%-ной бордоской жидкостью, 0,3—0,4%-ной хлорокисью меди или 0,5%-ным каптаном в сроки: первое — в период распускания листьев, второе — в период обособления бутонов, третье — сразу после цветения. Вместо двух опрыскиваний до цветения можно применить «голубое» опрыскивание 3%-ной бордоской жидкостью в период набухания почек.

Ржавчина малины (табл. 22). Первые признаки заболевания появляются в середине мая. На верхней стороне листьев образуются округлые, желтые, слегка выпуклые пятна. Это весенняя эцидиальная стадия гриба Phragmidium rubi-idaei (Pers.) Karst. Возбудитель — одно-хозяйный гриб. Поражает листья и побеги. Зимует на опавших листьях. Весной на них образуются базидиоспоры, заражающие обычно нижние листья, затем заболевание постепенно распространяется на весь куст. Эцидиальное спороношение у данного гриба типа цеома — эцидии без оболочки, окруженные парафизами.

Эцидиоспоры одноклеточные, оранжевые, яйцевидные, слегка бородавчатые, размером 20—24 на 16—18 мк.

Через 2—3 недели после появления первых признаков заболевания на нижней стороне листьев появляются светло-оранжевые кучки летних спор (уредоспор). Они одноклеточные, эллипсоидальные, с мелкими шипиками, размером 15—20 на 14—18 мк. Уредоспоры образуются в течение лета в нескольких поколениях.

Таб. 22. Ржавчина малины:
1 - пораженный лист с эцидиями гриба; 2 — подушечки уредоспор с нижней стороны листа; 3 — подушечки телейтоспор с нижней стороны листа; 4 — пораженный молодой побег с эцидиями гриба; 5 — разрез через подушечку уредоспор; 6 — телейтоспора.

В связи с большой жизнеспособностью уредоспор, нетребовательностью к температурным условиям, способностью быстро прорастать в условиях капельножидкой влаги болезнь быстро распространяется по плантации. Максимального развития заболевание достигает к середине лета. Способствует заболеванию выпадение осадков.

В конце лета нижняя поверхность листьев покрывается темным налетом, состоящим из зимних спор (телейтоспор). Они удлиненные, с 5—9 перегородками, на длинной ножке, темно-бурые, с толстой гладкой оболочкой, размером 80—135 на 28—35 мк. Телейтоспоры весной прорастают в базидии.

На стеблях малины развивается только эцидиальная стадия гриба. Внешним признаком поражения стеблей ржавчиной служит появление изолированных язвочек, которые затем сливаются, образуя глубокие продольные трещины. Окольцованные язвочками побеги отмирают. Заражаются однолетние побеги малины. На двухлетних побегах грибница продолжает развиваться, вызывая при сильном развитии полную их гибель. Пораженные ржавчиной листья преждевременно осыпаются.

Наиболее поражаются сорта Кутберт, Латам, Золотая королева, Мальборо; менее — Новость Кузьмина, Английская, Прогресс, Желтая Спирина, Кинг, Феникс.

Меры борьбы. Сбор и уничтожение осенью опавших листьев. На больших участках это достигается позднеосенней или ранневесенней обработкой почвы. Весеннее мульчирование плантации навозом; развивающиеся в навозе микробы-антагонисты способствуют разрушению спороношений гриба на опавших листьях. Вырезание побегов, пораженных ржавчиной. Запас зимующих возбудителей инфекции снижается искореняющим опрыскиванием почек до распускания и почвы вокруг кустов 1%-ным ДНОКом, 2%-ным нитрафеном или 3%-ной бордоской жидкостью. Для искореняющего опрыскивания рекомендуют использовать растворы удобрений: сульфат аммония (4%), калийную соль (2%), калий-аммоний-фосфат (4%). Норма расхода жидкости 800—1000 л.га. В летний период опрыскивание плантации 1°-ным известково-серным отваром, 0,3%-ным фербамом, 2%-ной суспензией коллоидной серы или 0,3%-ной хлорокисью меди первый раз во время распускания почек, второй — перед цветением, третий — по первым завязям, четвертый — после сбора урожая. Последнее опрыскивание проводят не позднее чем за три недели до съема первых ягод.

Столбчатая ржавчина черной смородины (табл. 23). В середине лета на верхней стороне листьев смородины появляются желтые рятна, с нижней стороны образуются ярко-оранжевые подушечки уредоспор гриба Сгоnагtium ribicola Dietr. Возбудитель болезни — двухозяйный ржавчинный гриб с полным циклом развития.

На смородине развиваются уредо-, телейто- и базидиостадии, на сибирском кедре и веймутовой сосне образуются спермогонии и эцидии. Гриб поражает все виды культурной смородины и крыжовника. Особенно сильно развивается болезнь на черной смородине. Существует мнение о наличии двух специализированных форм гриба — одна из них поражает смородину, другая — крыжовник.

Таб. 23. Столбчатая ржавчина черной смородины:
1 — веточка с пораженными листьями и подушечками уредоспор на них; 2 — пораженный лист в начальной стадии развития болезни; 3 — ветвь сосны Веймутова с эцидиальными стромами, выступающими в виде пузыревидных вздутий; 4 — эцидий и эцидиоспоры; 5 — колонка сросшихся телейтоспор, отдельные из них прорастают в базидии с базидиоспорами; 6 — баздиоспоры.

При помощи уредоспор гриб распространяется в течение лета. Уредоспоры размером 21—25 на 13—18 мк, реже 30 на 11 мк, овальные, с бесцветной шиповатой оболочкой. Развитию болезни способствует влажная и теплая погода во второй половине лета. В таких условиях количество поколений уредоспор увеличивается в результате сокращения инкубационного периода (до 4—6 дней), и болезнь развивается очень интенсивно. В конце лета среди подушечек уредоспор появляются буроватожелтые столбики тесно скученных одноклеточных телейтоспор, покрывающих нижнюю поверхность листьев. Столбики длиной 1—1,5 мм, телейтоспоры размером 35—60 на 11—16 мк прорастают в базидии с базидиоспорами. В теплую влажную погоду базидиоспоры еще осенью заражают веймутовую сосну и кедр. В местах поражения образуются вытянутые опухоли, кора на них буреет. Через два года после заражения в трещинах пораженной коры образуются эцидии с эцидиоспорами в виде выступающих пузыревидных бугорков. Эцидиоспоры овальные или округлые, размером 22—29 на 18—20 мк, с бесцветной оболочкой, частично покрытой палочковидными бородавочками. Попадая на листья черной смородины, эцидиоспоры заражают ее.

В отдельных случаях возбудитель болезни может перезимовать в виде уредоспор на опавших листьях черной смородины. Весной перезимовавшие уредоспоры заражают смородину (первичное заражение). Столбчатая ржавчина поражает только листья. Они буреют, усыхают и преждевременно опадают. Потеря кустами листьев на 1,5—2 месяца раньше естественного листопада ослабляет кусты, снижает урожай текущего и следующего годов.

Значительно поражаются столбчатой ржавчиной сорта Выставочная, Поздняя черная, Богатырь, Полесская длиннокустная Аннеки, Лакстон Тинкер. Устойчивые к ржавчине Млеевская ранняя, Голиаф, Юннат; среднеустойчивы Боскопский великан, Лия плодородная.

Меры борьбы. Не следует садить смородину и крыжовник вблизи сибирского кедра и веймутовой сосны. Сбор и уничтожение опавших листьев смородины в приусадебных насаждениях, что на больших плантациях достигается осенней или весенней пахотой. Опрыскивание 1%-ной бордоской жидкостью, 0,3%-ной хлорокисью меди перед цветением, сразу после цветения и после сбора урожая.

Срезание и сжигание пораженных со вздутиями ветвей кедра и веймутовой сосны.